Embryologie: Entwicklungsgeschichte des Individuums

Dieser Text basiert auf dem Artikel "Embryologie des Menschen – hydraulische Mechanismen der Entwicklung", erschienen im Jahr 2001 in Natur und Museum (Frankfurt).

Aufgaben und Ziele der Embryologie

Individualentwicklung und damit verbundene entwicklungsphysiologische Fragestellungen haben vor dem Hintergrund der modernen Genetik und Molekularbiologie, ihren Versprechungen und Risiken, nicht an Bedeutung verloren. Dabei ist nicht nur an den erklärenden Wert der beschreibenden Embryologie zu denken, sondern in zunehmendem Maße an die Mechanismen, die den Entwicklungsvorgängen zu Grunde liegen. Gerade im Licht der beschreibenden und vergleichenden Embryologie wird deutlich, dass Genetik und Molekularbiologie zwar wichtige Beiträge zum Verständnis der Lebensaktivitäten leisten, dass ihre Resultate aber bei weitem nicht ausreichen, um die determinierenden mechanischen Zusammenhänge in der Individualentwicklung zu erklären oder gar zu begründen.

Eine dynamische Betrachtungsweise der Entwicklungsvorgänge läßt erkennen, dass alle Lebenserscheinungen im Rahmen form- und strukturbildender Prozesse ablaufen. Form und Struktur wiederum können nur in mechanisch zusammenhängenden, kraftschlüssigen Systemen entstehen. Die hydraulisch bestimmte Form- und Strukturbildung ist die gemeinsame Basis aller Lebewesen. Von Bedeutung sind aber ebenso die Mechanismen der kausalen Histogenese. Die verschiedenen Gewebetypen (Bindegewebe, Muskel, Knorpel, Knochen, etc.) entstehen aus dem undifferenzierten Embryonalgewebe (Mesenchym) jeweils unter spezifischen Bildungsbedingungen (z.B. Druck-, Zug- oder Scherkräfte). Während auch modernste molekular-genetische Untersuchungsmethoden und millionenschwere Forschungsprogramme bestenfalls dazu geeignet sind, die Bausteine der Lebewesen zu bestimmen und diese hinsichtlich ihrer biochemischen Eigenschaften zu verstehen, ist die form- und strukturbezogene Darstellung dazu geeignet, das Zusammenwirken dieser Bausteine in der Konstruktion eines Lebewesens zu erfassen und ganzheitlich-bionome Entwicklungsmechanismen nachzuzeichnen. Die Embryologie kann dazu genutzt werden, über die immer wiederkehrenden Fehlbildungen den Rahmen der funktionstüchtigen Entwicklungen abzustecken; sie liefert die Belege dafür, dass jede Form der organismischen Entwicklung nur in kleinen, bionomen Schritten (graduell) ablaufen kann.

Erforschung der Embryonalentwicklung

Abb. 1: Kiemenbögen beim Menschen. Die kiemenartigen Strukturen beim menschlichen Embryo entstehen, weil der Kopfbereich durch Wachstum des rückseitigen Neuralrohres stark gekrümmt wird. Die Kiemenbögen entstehen hierbei als Beugefalten. Zugleich werden durch die Straffung der Gewebe die Blutbahnen kurzgeschlossen. So erhält das Gehirn genügend Nahrung und kann zu seiner enormen Größe heranwachsen. – Aus: (Blechschmidt 1963).

Jedes erwachsene Tier hat eine Entwicklung durchlaufen, die vom befruchteten Ei ausging und über mehrere Stadien zu einem geschlechtsreifen Organismus führt. Diese Entwicklung, die bei den Angehörigen jeder einzelnen Tierart immer auf die gleiche Weise abläuft, nennt man Keimesentwicklung oder Ontogenese.

In früherer Zeit wurden bestimmte Stadien dieser Entwicklung von der Eizelle hin zum fertigen Individuum als repräsentativ für bestimmte Stufen der Evolution betrachtet; es wurde davon ausgegangen, daß die Ontogenese in abgekürzter Weise Stadien der Phylogenese (Stammesgeschichte) wiederholt oder daß Ähnlichkeiten in den Entwicklungsstadien verschiedener Organismen eindeutige Hinweise auf ihre Verwandtschaft sind. Aus diesem Grund werden noch heute bestimmte Strukturen eines menschlichen Embryo als Kiemen, als Flossen oder als Schwanz bezeichnet, und zur Ermittlung verwandtschaftlicher Beziehungen werden diese und andere Strukturen in aktuellen Forschungsprojekten bei verschiedenen Organismen verglichen und in ihrer zeitlichen Abfolge ausgewertet (Heterochronie) (Jeffery et al. 2000). Problematisch bei derartigen Vergleichen, bzw. den hieraus gezogenen Schlußfolgerungen für die Stammesgeschichte oder gar die Entwicklungsdynamik, ist die Tatsache, daß bestimmte Strukturen bei verschiedenen Tieren aus ganz unterschiedlichen embryonalen Anlagen entstehen und miteinander gar nichts zu tun haben. So bildet sich beispielsweise die Speiseröhre beim Neunauge aus dem Boden der embryonalen Darmhöhle, beim Hai aus dem Darmdach, beim Frosch zu gleichen Anteilen aus dem Darmdach und dem Boden und bei Reptilien oder Vögeln gar aus der untersten Gewebeschicht der Keimscheibe.

Zwischen der Ontogenese und der Phylogenese liegt eine Kluft, die nicht einfach durch morphologische Vergleiche (Homologisieren) zu überwinden ist. Die Keimesentwicklung ist keine Entwicklung im Sinne des Wortes, sondern vielmehr eine vollständige Neubildung und Neuorganisation eines Lebewesens die von einer ganz besonderen Zellkonstruktion ausgeht und den Gesetzen der biologischen (hydraulischen) Formbildung und Strukturentwicklung unterworfen ist. Im Gegensatz dazu bezieht sich die Stammesgeschichte auf einen tatsächlichen Entwicklungsvorgang, eine Abfolge auseinander hervorgehender, unterschiedlich konstruierter Organismen. Evolution kommt zustande, wenn aufeinanderfolgende Ontogenesen immer ein klein wenig anders verlaufen und sich hierbei schließlich bautechnische Änderungen dauerhaft (d.h. vererbbar) etablieren.

Die jeweiligen Stadien der Individualentwicklung sind im Gegensatz zu den Stadien eines Evolutionsverlaufs keine autonomen (für das eigene Überleben selbst zuständige) Organismen. Der Embryo ist vielmehr eine Baustelle auf der Materialien produziert und verschoben, Platz geschaffen und anatomische Strukturen konstruiert werden. Jede gebildete Struktur hat ihren Sinn im Bauvorgang und ist kein Relikt aus vergangenen Zeiten. Kein Historiker würde ein Ereignis als Wiederholung und Erinnerung früherer Geschehnisse erklären, sondern allenfalls als historisch vorbedingt. Um so verwunderlicher ist es, daß genau so das von Ernst Haeckel aufgestellte - und bis heute akzeptierte - Biogenetische Grundgesetz argumentiert. Haeckel wollte mit der Behauptung, daß die Ontogenese die Phylogenese rekapituliere, die Entstehung der Arten mechanistisch erklären und die Phylogenese selbst als natürliche Entstehung der Arten beweisen. Wie falsch dieses biogenetische Grundgesetz jedoch ist, und wie fahrlässig die Annahme, man könne durch einfaches Homologisieren die Entwicklungsvorgänge auf der Baustelle Embryo verstehen, zeigt das vielzitierte Beispiel der Kiemenbildung beim Menschen. Es ist gewiß legitim, Ähnlichkeiten festzustellen und für ähnliche Strukturen gleiche Namen zu verwenden. Aber die Kenntnis dieser Ähnlichkeiten erweitert sich nicht in die Einsicht in die tatsächlichen biomechanischen Entwicklungsvorgänge (Blechschmidt 1982). Man darf somit nicht argumentieren: Der Flügel einer Fledermaus ähnelt im Bau dem Vorderbein eines Insektenfressern – er muß daher aus letzterem entstanden sein, sondern es müßte heißen: Man kann daher die aufbauenden Knochen mit gleichen Namen benennen. Das zu lösende Problem ist nicht nur die jeweilige historische Vorgeschichte, sondern die nachzuweisenden Gesetzmäßigkeiten der Entwicklung selbst. Eine historische Betrachtung verlagert das Problem nur, löst es aber nicht. Es gilt vielmehr, die gemeinsamen Gesetze zu erkennen, nach denen die Embryonalentwicklung abläuft (Blechschmidt 1982). 

Die Kiemenbildung ist, wie bereits erwähnt, ein besonders gern zitiertes Beispiel für das Biogenetische Grundgesetz und aus Schulbüchern oder Lehrbüchern nicht wegzudenken (Bayrhuber et al. 1989; Müller & Hassel 1999). Angeblich entwickelt der menschliche Embryo in einem frühen Entwicklungsstadium (in der vierten Woche) Kiemenbögen und Kiemenbogengefäße; hierbei handelt es sich aber um einen Irrtum, der auf ungenauen Beobachtungen oder sogar nur dem Wunsch, Kiemenbögen zu finden, beruht (Blechschmidt 1978, 1982). Es entstehen lediglich Strukturen, die aussehen wie diejenigen Strukturen, aus denen sich bei Fischen die Kiemenbögen bilden. Die ‘menschlichen Kiemenbögen’ entstehen aus ganz anderen Gründen: Sie hängen konstruktiv mit der Wachstumskrümmung des Embryo zusammen. Es handelt sich um die ersten Falten im späteren Gesichtsbereich, die entstehen, weil das rückseitig liegende Neuralrohr schneller in die Länge wächst als die darunter liegende Aorta (Hauptschlagader des Körpers). Zudem benötigen die Neuralrohrgewebe zum Wachstum viel Nahrung, welche durch die Aorta angeliefert werden muß. Indem das Neuralrohr voranwächst, wird der Embryo gekrümmt und es entstehen Beugefalten, vergleichbar mit den Beugefalten im Finger. Hierbei werden die Gewebe im Inneren gestrafft und zur Leitstruktur für Blutgefäße, mit denen die Neuralrohrgewebe versorgt werden. Das vorwachsende Neuralrohr strukturiert die unter ihm liegenden Gewebe so um, daß seine eigene Nährstoffversorgung sichergestellt ist. Die Kiemenbögen sind somit nichts anderes als Beugefalten und die Kiemenbogengefäße sind Kurzschlüsse im Blutgefäßsystem, die für die Entwicklung des beim Menschen großen Kopfes und Gehirnes zwingend notwendig sind. Diese Kurzschlüsse im Blutkreislaufsystem entstehen nur, weil das Neuralrohrgewebe, aus dem sich auch das nahrungshungrige Gehirn entwickelt, mit Blut versorgt werden muß und weil es schneller wächst als die bauchseitigen Gewebe. Mit einer Rekapitulation früherer Entwicklungsstadien haben diese Strukturen nichts zu tun. Auch der Vergleich dieser Falten mit ähnlich aussehenden Strukturen in einem Fischembryo ist wenig hilfreich, denn hier entstehen die Falten zur Entwicklung der Kiemen, es liegen ihnen also ganz andere entwicklungsdynamische Zusammenhänge zugrunde (Blechschmidt 1968; Starck 1975).

Ähnliche entwicklungsbedingte Zusammenhänge lassen sich für eine ganze Reihe von Strukturen des Embryo anführen, die angeblich Rekapitulationen früherer evolutionärer Stadien oder Rudimente (von der Evolution vergessene anatomische Strukturen) sein sollen. Zu nennen seien an dieser Stelle der behauptete stammesgeschichtliche Zusammenhang zwischen den Gehörknöchelchen (Hammer und Amboß) der Säugetiere und den Kiefergelenkknochen (Artikulare und Quadratum) der Reptilien (Otto 1984), der Schwanz als rudimentäres Organ, die Schwimmhäute zwischen Fingern und Zehen, die Ohrmuskeln oder die Lanugobehaarung des Foetus als übriggebliebene Erinnerung an das Fell stammesgeschichtlicher Vorfahren.

Kontinuität des Lebens durch zweigeschlechtliche Fortpflanzung

Abb. 2: Frühentwicklung. Nach der Verschmelzung von Eizelle und Samenzelle zur Zygote beginnt diese sich zu teilen. Die Teilungen erfolgt exponentiell zu zwei, vier, acht, sechszehn, zweiunddreißig Zellen, und so weiter. Die nur lose miteinander verbundenen Zellen sind in einer festen Hülle (Zona pellucida) eingeschlossen, so daß sie nicht auseinanderfallen können. Im Verlaufe von insgesamt 6 bis 7 Tagen ist ein von innen ausgehöhlter Zellball entstanden, der sich nun in die Gebärmutterschleimhaut einnistet und von dort Nährstoffe entzieht. – Nach (Leonhardt et al. 1998).

Die Fortpflanzung geschieht bei Menschen, ebenso wie bei allen anderen zweigeschlechtlichen Lebewesen dadurch, daß Geschlechtszellen miteinander verschmelzen. Dieser Verschmelzung geht ein Zeugungsakt der beiden Geschlechtspartner voraus. Die Verschmelzung von Ei- und Samenzelle geschieht bei den Säugetieren, zu denen auch der Mensch gehört, innerhalb des weiblichen Körpers (abgesehen von künstlichen Befruchtungen im Reagensglas: in-vitro Fertilisation), die weitere Entwicklung findet bei den Säugetieren ebenfalls im weiblichen Körper statt, bei den meisten anderen Organismen hingegen entwickeln sich die Nachkommen in Eiern, die kurz vor (oder nach) der Befruchtung vom weiblichen Tier abgelegt werden.

Der Zeitpunkt zu dem ein neues Individuum entsteht, kann nicht eindeutig bestimmt werden. Berücksichtigt man, daß bereits die Eizelle eine lebendige Zellkonstruktion ist, mit dem Potential sich zu einem neuen Lebewesen zu entwickeln, dann kann von einem Anfang neuen Lebens überhaupt keine Rede sein. Entwicklungsfähige Zellen sind seit Millionen von Jahren ohne Unterbrechung auf die nächste Generation weitergegeben worden. Leben zeichnet sich somit dadurch aus, daß es in jeder neuen Generation fortbesteht (Kontinuität, Erhalt der Individualität) und nicht dadurch, daß es jeweils neu erzeugt wird. Dem allseits bekannten Satz zur Erhaltung der Energie, der aus den sogenannten exakten Naturwissenschaften und der Technik geläufig ist, kann für die Biologie der Satz von der Erhaltung des Lebens auf der Basis einer individuellen hydraulischen Zellkonstruktion (inkl. Zellkern, Zellorganellen und Zellskelett) zur Seite gestellt werden. Während der gesamten Entwicklung ist die hydraulische Konstruktion Träger der Ontogenese, nur das jeweilige Erscheinungsbild variiert und ändert sich. »Eine Schwalbe, die in einem befruchteten Ei als Keimling lebt, bleibt als Wesen in jeder Phase der frühen und späteren Entwicklung eine Schwalbe, und zwar ein besonderes Schwalbenindividuum, das nicht zu einem Fisch, einem Frosch oder gar einem Säugetier werden kann« (Blechschmidt 1982).

Abb. 3: Einnistung. Die Einnistung des Keimes in die Gebärmutterschleimhaut ist nur möglich, wenn es dem Keim gelingt, das Immunsystem der Mutter auszuschalten. Wenn die Einnistung erfolgreich war, wächst das sogenannte Choriongewebe in die Gebärmutterschleimhaut vor und zapft Nährstoffsysteme der Mutter an. Der Keim selbst beginnt sich weiter auszuhöhlen, es entstehen schließlich drei Hohlraumsysteme, der Dottersack an der Unterseite des Embryo, die Fruchtblase auf der Oberseite und die Chorionhöhle um den gesamten Keim herum. Die Choriongewebe verzweigen sich stark, so daß sie eine große Oberfläche für den Nährstoffaustausch erlangen. – Vorlagen aus dem Archiv Wolfgang F. Gutmann.

Die Frühentwicklung des Embryo ist eine der kritischsten Phasen in der gesamten Entwicklung; die meisten (ca. 60 %) aller befruchteten Eizellen sterben frühzeitig ab oder entwickeln sich noch nicht einmal soweit, daß sie sich in der Gebärmutter einnisten könnten. Die Frühentwicklung ist gekennzeichnet von Zellteilungen in einer festen Hülle (Zona pellucida) und von der Einnistung des Keimes in die Gebärmutter. Für den mütterlichen Körper ist der Embryo ein Fremdkörper; das Immunsystem der Mutter versucht sogar mit allen Maßnahmen die Einnistung zu verhindern und den Fremdkörper abzustoßen. Die Abstoßung wird durch einige Hormone (z.B. Progesteron), die vom Gelbkörper ausgeschüttet werden verhindert. Der Gelbkörper befindet sich im Eierstock und wird durch ein spezielles Schwangerschaftshormon (Choriongonadotropin), welches vom Blasenkeim produziert wird, weiterhin zur Progesteronbildung angeregt. Nur durch diese Täuschung des mütterlichen Immunsystems gelingt es einigen Keimen, sich dauerhaft in die Gewebe der Mutter einzunisten, deren Nährstoffsysteme anzuzapfen und sich zu entwickeln (Moore & Persaud 1996). Der Keim beginnt sich von Innen her auszuhöhlen (Amnion oder Fruchtblase) und bildet flüssigkeitsgefüllte Hohlräume (Chorionhöhle) um sich herum. Diese hydraulischen Räume erfüllen mehrere Aufgaben. Sie schützen den Embryo vor mechanischen Einflüssen, sie dehnen die Gebärmutter, so daß dem Embryo genügend Platz zum Wachsen zur Verfügung steht und sie zapfen durch eine stark vergrößerte zottenartige Oberfläche die mütterlichen Nährstoffsysteme an.

Embryonalperiode: 1. bis 3. Entwicklungsmonat

Abb. 4: Hohlräume um den Embryo. Der Embryo ist von vier Hohlraumsystemen umgeben. Die Chorionhöhle dehnt den Uterus und schafft somit den notwendigen Raum. Die Fruchtblase schützt den Embryo und bietet Raum zum wachsen. Der Dottersack diente zu Anfang der Entwicklung dazu, die aus den Somiten vorgeformte Wirbelsäule zu strecken, anschließend war er für die Bildung der ersten Blutzellen verantwortlich. Die Allantois, die embryonale Harnblase, sammelt den embryonalen Harn. Sie vergrößert sich hierdurch und schiebt sich im Haftstiel vor. Dabei zieht sie Blutgefäße mit sich, die so nah an das Choriongewebe herangeführt werden, daß Nährstoffe und Sauerstoff aus der Plazenta direkt in den Blutkreislauf des Embryo diffundieren können. – Zeichnung aus dem Archiv Wolfgang F. Gutmann.

Nachdem sich der Embryo in der Gebärmutterschleimhaut eingenistet und flüssigkeitsgefüllte Räume (Fruchtblase und Chorionhöhle) um sich herum gebildet hat, wächst er in diese vorgeformten Hohlräume hinein. Die Chorionhöhle hüllt den gesamten Keim ein und drückt die Uterusgewebe auseinander, so daß der Embryo in seinem Wachstum nicht behindert wird. Im Dottersack entwickeln sich die ersten Blutzellen, ab dem 21. Tag schlägt das Herz und pumpt das embryonale Blut durch den kleinen Körper. Im Verlaufe der weiteren Entwicklung wird der Dottersack reduziert und schließlich in die Eingeweide des Embryo integriert. Die Fruchtblase wird immer größer, und sie bietet dem Embryo den notwendigen Raum in den er hinein wachsen und sich entwickeln kann. Die Chorionhöhle, welche anfänglich dieses Doppelblasensystem umschließt, wird später ganz von der Fruchtblase ausgefüllt. Der Embryo ist über den Haftstiel, aus dem sich nun bald die Nabelschnur entwickelt, mit der Plazenta verbunden. In diesen Haftstiel hinein wölbt sich ein viertes Hydrauliksystem, die Allantois (embryonale Harnblase). In der Allantois wird der embryonale Harn gesammelt. Das ist aber nicht die einzige Funktion. Da die Allantois sich mit zunehmender Füllung in den Haftstiel hinein vorschiebt, zieht sie Blutgefäße mit sich, die so direkt an die Außenfläche des zottenartig verzweigten Choriongewebes gelangen; erst jetzt können Nährstoffe aus dem mütterlichen Blut in den embryonalen Blutkreislauf diffundieren (Langman 1989; Moore & Persaud 1996).

Abb. 5: Hohlräume im Embryo. Auch im Embryo entstehen Hohlräume, welche seine Form und sein Wachstum maßgeblich bestimmen. Der Embryo wächst, indem Hohlräume zunehmend mit Flüssigkeit gefüllt werden. Auf diese Weise wird insbesondere der Schädel regelrecht aufgebläht. In den so geschaffenen Hohlraum hinein wächst nun das Gehirn und im Rückenbereich das Rückenmark. Auch im Brust- und Bauchraum entstehen zunächst flüssigkeitsgefüllte Hohlräume, in die anschließend Organe hineinwachsen. Zuerst entsteht hier ein Raum für das Herz (das Perikard), denn dieses beginnt schon ab dem 21. Tag zu schlagen und das Blut durch den kleinen Körper zu pumpen. – Zeichnung aus dem Archiv Wolfgang F. Gutmann.

Für das Herz ist bereits ein kleiner Hohlraum (Perikard) im Embryo entstanden; es bilden sich nun weitere flüssigkeitsgefüllte Räume, einer für die inneren Organe und einer für das Gehirn. Der Hohlraum für das Gehirn wird besonders groß, denn er entsteht schon sehr früh. Der Kopf wächst beim menschlichen Embryo überproportional schneller als der restliche Körper. Während des Wachstums des Kopfes entstehen als Ausstülpungen des Gehirns die Augen und es formt sich schließlich in späteren Entwicklungsmonaten das Gesicht. Im zweiten Entwicklungsmonat bilden sich auch schon die Knospen für die Gliedmaßen. Diese sehen anfangs wie kleine Flossen aus. Ebenso wie die scheinbaren ‘Kiemenbögen’ haben diese aber mit den Flossen von Fischen überhaupt nichts zu tun. Die flache Form der Extremitäten, die sie an die Form von Flossen erinnern läßt, ist kein Relikt, das von einem Fischvorläufer des Menschen geerbt wurde, sondern wiederum die Folge eines notwendigen Entwicklungsvorganges. Die Extremitäten wachsen anfangs als flache Strukturen, weil die Knospen an ihren Ober- und Unterseiten von der embryonalen Leibeshöhle und von der Rückengegend eingeengt werden. Diese Strukturen bieten einen Widerstand, der die Extremitätenknospe abflacht. Aus dieser flachen Knospe bilden sich später die Autopodien (Hand und Fuß). Sobald die Einengung wegfällt, wachsen die Extremitäten wieder als runde Strukturen und es bilden sich Stylopodium und Zeugopodium (Oberarm und Unterarm, bzw. Oberschenkel und Unterschenkel). Vorwachsende Gewebe reagieren auf Widerständigkeiten durch Versteifung, somit werden Entwicklungsabläufe durch gewebliche Veränderungen (kausale Histogenese) vorbestimmt. Die Aufspaltung in die einzelnen Finger findet erst zu einem späteren Zeitpunkt statt, wenn sich periphere Gefäße an vier Stellen verzweigen und an diesen Verzweigungsstellen die Gewebe nicht mehr mit Nährstoffen versorgt werden. Die Zellen sterben dort kontrolliert ab (Apoptose: kontrollierter Zelltod), sie bieten ebenfalls Widerständigkeit für die sich ständig vorschiebenden Gewebe und diese spalten in fünf Strahlen auf, aus denen sich Finger oder Zehen entwickeln. Wenn es hierbei zu Fehlern kommt, beispielsweise in der Form, daß sich die Gefäße nicht in vier sondern fünf oder nur drei Zweige aufspalten, dann kommt es zur Entwicklung von sechs bzw. nur vier Fingern oder Zehen.

Abb. 6: Gehirnentwicklung. Das Gehirn bildet sich nicht in einem einzigen, sondern in mehreren hintereinander gestaffelten Hohlräumen. Dem Wachstum jedes Hirnabschnittes geht eine hydraulische Aufblähung voraus. Hier ist die Ausdehnung des vorderen Hirnbereiches gezeigt, aus dem sich das Großhirn entwickelt und die Ausdehnung des hinteren Hirnbereiches, aus dem sich sehr früh das Kleinhirn bildet. Die Augen entstehen als seitliche Auswüchse des Gehirn auf die gleiche Weise; die den Schädel umgebenden Gewebe werden hierbei gedehnt und gespannt; die wirkenden Zugkräfte fördern die Bildung von Knorpelplatten, die in späteren Entwicklungsschritten schließlich verknöchern und die Form des Schädels stabilisieren. – Zeichnung aus dem Archiv Wolfgang F. Gutmann.

Sobald die verschiedenen Hohlräume im Embryo genügend Platz bieten, wachsen auch die inneren Organe in diese hinein, das Herz wird größer, das Gehirn und Rückenmark vergrößern sich. Organwachstum und Hohlraumvergrößerung gehen Hand in Hand, wichtig ist aber in jedem Fall, daß für das Wachstum der Gewebe genügend Platz vorhanden ist. Organe entstehen nachweislich nur dort, wo räumlich Gelegenheit und raumzeitlich Veranlassung hierzu besteht. Immer dann, wenn es zu mechanischen Störungen kommt, wenn zu viel oder zu wenig Flüssigkeit in die Hohlräume gepumpt wird, kommt es zu Fehlbildungen oder Minderentwicklungen; wenn Organe auf Widerständigkeiten stoßen, dann versteifen sie und entwickeln sich nicht weiter. Die Abflachung der Extremitäten hat gezeigt, wie die Widerständigkeit eine Vorformung herbeiführt. Widerständigkeit an einer falschen Stelle oder zu einem falschen Zeitpunkt führt zu fehlgeleiteten Entwicklungen; Widerständigkeiten an der richtigen Stelle führen zu funktionstüchtigen Entwicklungen. Ein Steuerprogramm ist hierfür nicht notwendig, denn es bleiben automatisch nur diejenigen Entwicklungen übrig, die funktionstüchtig sind. Alle anderen zerstören sich selbst und scheiden schon zu einem sehr frühen Zeitpunkt aus dem Entwicklungsgeschehen aus.

Im Zusammenhang mit der Gehirnentwicklung ist auch die Entwicklung der Nervenbahnen zu sehen. Vom Rückenmark aus und vom Gehirn aus wachsen und verzweigen dicke Nervenstränge in die verschiedenen Körperregionen hinein. Nerven sind ähnlich wie Muskeln zu Faserbündeln zusammengefaßt und in einer Bindegewebshülle eingeschlossen. Damit erfüllen diese Strukturen in der frühen Embryonalentwicklung eine wichtige Aufgabe: Sie bilden ein einfaches Verspannungssystem für den Körper. Ihre Aufgabe der sensorischen und motorischen Reizleitung übernehmen sie erst zu einem viel späteren Zeitpunkt, wenn der Embryo nämlich anfängt sich zu bewegen, um seinen Bewegungsapparat zu trainieren und Reflexbögen aufzubauen. Eine wichtige Verspannungsfunktion kommt insbesondere den Hirnnerven (V, VII und IX, vgl. Abb. 7) zu. Diese stabilisieren die nach vorne gebeugte Position des Kopfes und sie stehen damit im mechanischen Zusammenhang mit der schon weiter oben geschilderten Wachstumskrümmung und der damit verbundenen Bildung kiemenbogenartiger Strukturen.

Abb. 7: Nervendarstellung. Vom Rückenmark aus verzweigen sensorische und motorische Nerven in alle Regionen des Körpers. Die Nervenbahnen werden bereits früh angelegt, sie bestehen aus Bindegewebe und haben zunächst die Aufgabe, Verspannungssysteme im Körper aufzubauen und somit die Formbildung des Embryo maßgeblich zu beeinflussen (hier z.B. im Bereich des Kopfes durch die Hirnnerven V, VII und IX dargestellt). Später wachsen dann Nervenzellen entlang dieser Bahnen und innervieren die Muskulatur, so daß Bewegungen zum Training des Bewegungsapparates ausgeführt werden können. Etwa ab dem 5./6. Monat funktioniert neben der Bewegung auch die Reizverarbeitung; sensorische und motorische Nerven sind nun im Gehirn bzw. Rückenmark miteinander verschaltet worden.

Im dritten Entwicklungsmonat beginnt sich das Gesicht des Embryo zu formen. Die ersten Strukturen, welche an der Gesichtsentwicklung beteiligt sind, entstehen im Zusammenhang mit der schon weiter vorne geschilderten ‘Kiemenbildung’. Das Gesicht war zu diesem Zeitpunkt breit auf den Herzwulst gequetscht und wird nun in die Länge gezogen, indem sich das Gehirn immer weiter vorwölbt und die Eingeweide nach unten absteigen. Nunmehr wird auch der Nackenbereich frei, die gekrümmte Wirbelsäule wird gestreckt und der anfangs nach vorne gebeugte Kopf richtet sich auf. Die Form des Gesichtes wird maßgeblich dadurch bestimmt, daß sich zwischen den sehr früh angelegten Augen ein Gewebsstrang herausbildete, der den Abstand zwischen den Augen gering hält. Während im zweiten Monat die Augen noch in einer seitlichen Position stehen, wird durch diese Abstandfixierung der Blick nun nach vorne gerichtet, weil der Kopf immer größer wird, die Augen sich in ihrer Position aber kaum verändern (ähnlich wie die beiden Ende eines Streifens Tesafilm, der auf einen schlaffen Luftballon geklebt wird von einer seitlichen Position in eine nach vorne gerichtete Position rücken, wenn der Ballon aufgeblasen wird).

Mit dem Ende des dritten Entwicklungsmonats ist die Embryonalperiode abgeschlossen. Alle Organe sind fertig, das Gesicht hat sich geformt, die Arme, Beine, Finger und Zehen sind vorhanden; sogar das Geschlecht ist festgelegt, wenn es auch noch schwer zu erkennen ist. Von nun an spricht man nicht mehr von einem Embryo, sondern von einem Foetus. Ein kleiner Mensch ist fertig, der gerade einmal 60 mm groß ist. Er ist über die Nabelschnur mit dem Mutterkuchen verbunden und er lebt in der Fruchtblase wie in einem Aquarium. Aus dem Mutterkuchen versorgt er sich weiterhin mit Nahrung und Sauerstoff. Der Embryo hat aber seinen eigenen Blutkreislauf, er ist nicht direkt mit dem Blutkreislauf der Mutter verbunden. Die Gewebebarriere zwischen Mutter und Embryo hält viele Krankheitserreger zurück. Dahingegen passieren Nährstoffe aber auch schädliche Substanzen wie Alkohol, Nikotin oder Medikamente die Gewebebarriere problemlos und diffundieren ungehindert in den Blutkreislauf des Embryo. Da viele dieser Substanzen das Wachstum und die Eigenschaften der embryonalen Gewebe beeinflussen, kann es infolge von Medikamenteinnahmen, Alkoholgenuß oder Rauchen zu Fehlbildungen oder gar zur vollständigen Zerstörung der Frucht kommen.

Foetalperiode: 4 bis 9 Entwicklungsmonat

Abb. 8: Foetus im 4. Entwicklungsmonat. Obwohl der Foetus gerade einmal 6 bis 7 cm groß ist, sind doch bereits alle Körperteile ausgebildet. Hände und Füße mit Fingern und Zehen sind gut zu erkennen. Der Kopf ist noch verhältnismäßig groß und leicht nach vorne gebogen. Während der Foetalperiode wird der Körper sich aufrichten, so daß der Kopf schließlich angehoben wird. – Foto aus dem Archiv Wolfgang F. Gutmann.

Auf der Baustelle Embryo ist mit Abschluß der Embryonalperiode der Rohbau fertig und es folgt in der Foetalperiode die Innenausstattung. Diese Baumaßnahmen sind, im Vergleich zu den ersten drei Monaten betrachtet, wenig spektakulär. Der Foetus wird fortan größer, die Organe differenzieren sich, Muskeln wachsen und werden durch ständige Bewegung trainiert. Der Foetus muß sich – im strengen Sinne des Wortes – nur noch entwickeln, d.h. er muß wachsen und die Organe müssen ihre Aufgaben übernehmen.

Ab dem vierten Monat übernehmen Nieren und die Leber ihre physiologischen Funktionen; sie filtern die von der Mutter angelieferten giftigen Substanzen aus dem Blut heraus. Der Foetus trinkt das Fruchtwasser und scheidet seinen Harn wieder in die Fruchtblase aus; hierdurch wird der Magendarmtrakt mit Flüssigkeit gefüllt und somit von innen her eine Widerständigkeit geboten, welche Magen- und Darmwände daran hindert, miteinander zu verwachsen. Auch für die Entwicklung der Lungen ist das Fruchtwasser von Bedeutung: Der Foetus atmet das Fruchtwasser ein und dehnt damit die Lungengewebe. Das Fruchtwasser dringt in die feinsten Lungenalveolen ein und verhindert ein Verwachsen der Gewebewände miteinander, indem die Alveolengewebe durch bestimmte Substanzen elastisch gehalten werden. Hierbei finden Austauschreaktionen zwischen den Lungen und den Magen-/Darmgeweben mit dem Fruchtwasser statt; es gelangen Zellen und Gewebe des Embryo in das Fruchtwasser. Aus diesem Grund gestatten Fruchtwasseruntersuchungen schon sehr früh Aufschlüsse über den Entwicklungs- und Gesundheitszustand des Embryo.

Zu den wichtigsten Veränderungen in der Foetalperiode zählt die einsetzende Verknöcherung. Die aus Knorpel vorgeformten Knochen beginnen in der Mitte zu verknöchern, d.h. das weiche, hydraulische Knorpelgewebe wird sukzessive durch mineralischen Knochen ersetzt. Damit wird die Form des Körpers festgelegt und die Muskeln arbeiten auf besonders effiziente Weise gegeneinander; es etablieren sich – insbesondere in den Extremitäten – Hebelsysteme. Wachsen wird der Knochen aber weiterhin nur in den knorpeligen Abschnitten. Bis zum Ende des zweiten Lebensjahrzehnts wird insbesondere in den langen Knochen ein schmaler knorpeliger Spalt (Epiphysenfuge) erhalten bleiben, in dem neuer Knochen knorpelig angelegt wird und erst anschließend mineralisiert.

Abb. 9: Einsetzende Verknöcherung. Die Verknöcherung der knorpelig angelegten Knochen erfolgt ab dem vierten Entwicklungsmonat. In den Knochen der Extremitäten beginnt die Verknöcherung in der Mitte und setzt sich nach außen hin fort. Die Rippen verknöchern sehr früh vollständig, ebenso die Schädelplatten, Wirbel und Kieferknochen. Die Knochen enthalten rotes Knochenmark, das für die Blutbildung verantwortlich ist. Der Knochen selbst ist lebendes Gewebe und sehr stark durchblutet. Etwa 1/3 des Blutes befinden sich in den Knochen eines Menschen. – Zeichnung aus dem Archiv Wolfgang F. Gutmann.

Die im vierten Monat eingeleiteten Entwicklungen werden im fünften Monat fortgesetzt; der Embryo wird weiterhin größer, Organe wachsen, der Kopf wächst und das Skelett verknöchert immer mehr. Auch das Geschlecht ist nun soweit entwickelt, daß es von außen sichtbar sein kann; in den vorherigen Stadien gleichen sich die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane so sehr, daß eine eindeutige Unterscheidung nicht möglich ist. Im sechsten Monat haben nun auch die Lungen sich soweit differenziert, daß sie im Prinzip ihre physiologische Funktion der Atmung übenehmen können. Allerdings sind die Gewebe noch sehr schwach und sie würden ohne die Flüssigkeitsfüllung mit Fruchtwasser kollabieren. Frühgeborene können überleben, sie müssen allerdings mit sehr hohem Druck beatmet werden, damit die Lungen nicht kollabieren. Bei der Geburt wird großer Teil des Fruchtwassers durch die Lungengewebe absorbiert, so daß die Lungenbläschen beim ersten Atemzug mit Luft gefüllt werden können. Innerhalb weniger Minuten ist schließlich auch das restliche Fruchtwasser von den Lungengeweben aufgenommen worden.

Obwohl sich der Foetus schon von Anfang seiner Entwicklung an, ja sogar schon als Embryo, ständig bewegt hat, werden die Bewegungen insbesondere im sechsten und siebten Monat immer deutlicher spürbar. Der Foetus trainiert seinen Bewegungsapparat und regt damit das Wachstum von Muskeln und Bindegewebe an. Er führt alle Bewegungen aus, zu denen er fähig ist, hierzu zählen beispielsweise Treten, Boxen (Strecken und Beugen der Arme), Daumenlutschen, Drehen des Kopfes oder Drehen des ganzen Körpers. Der Foetus schluckt Fruchtwasser, er spuckt es wieder aus, er hustet und er gähnt. All diese Bewegungen, die wir eigentlich mit speziellen Reaktionen verbinden, sind wichtig und notwendig, damit sich der Körper vollständig und funktionstüchtig entwickelt. Gähnen dient (beim Foetus wie auch beim erwachsenen Menschen) nicht dazu, mehr Sauerstoff aufzunehmen, sondern einzig und allein zur Dehnung der Zwerchfell- und der Rippenmuskulatur, um diese zu trainieren und zum Wachstum anzuregen. Solche Aktionen sind für die spätere Funktionalität notwendig, denn Muskeln wachsen nur in Dehnungsfeldern!

Geburt

Im neunten Monat ist der Foetus so groß geworden und soweit entwickelt, daß er nicht weiter im Mutterleib bleiben kann. Mit dem Geburtsvorgang gelangt der Foetus an das Licht Welt. Zuvor muß er aber eine Lage eingenommen haben, die für die Geburt geeignet ist. Der Foetus muß so liegen, daß der Kopf nach unten zeigt. Diese Lage ist wichtig, damit sich der Geburtskanal weit genug öffnet und er problemlos durch die Muskelkontraktion des Unterleibes der Mutter ausgetrieben werden kann. Hat der Foetus eine andere Lage muß der Arzt das Kind drehen oder es muß ein alternativer Geburtsvorgang (z.B. Kaiserschnitt) vorgenommen werden.

Nach einer Entwicklungsdauer von neun Monaten ist aus einer Zelle ein neuer Mensch herangewachsen; die Vorgänge, die hierbei stattgefunden haben, waren äußerst kompliziert und es ist nahezu immer ein kleines Wunder, wenn eine solche Entwicklung fehlerfrei abgelaufen ist. Der größte und entscheidenste Abschnitt in der Entwicklung steht nun aber erst noch bevor.

 

Literatur

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  • Leonhardt, H., Tillmann, B. & Töndury, G. (1998):  Rauber/Kopsch: Anatomie des Menschen. – Lehrbuch und Atlas. Band I: Bewegungsapparat. – Thieme, Stuttgart, 797 S.
  • Moore, K. L. & Persaud, T. V. N. (1996):  Embryologie. Lehrbuch und Atlas der Entwicklungsgeschichte des Menschen. – Schattauer, Stuttgart; New York, 574 S.
  • Müller, W. A. & Hassel, M. (1999):  Entwicklungsbiologie der Tiere und des Menschen. – Springer, Berlin, Heidelberg, New York, 574 S.
  • Otto, H.-D. (1984): Der Irrtum der Reichert-Gauppschen Theorie. – Anatomischer Anzeiger, 155, 223-238.
  • Starck, D. (1975):  Embryologie. Ein Lehrbuch auf allgemein biologischer Grundlage. – G. Thieme Verlag, Stuttgart, 704 S.

 

HistoATLAS: Histologie der Tiere, Pflanzen und Pilze

Histologie Online: Ein interaktiver Atlas mit histologischen Präparaten der Tiere, Pflanzen und Pilze. ©MORPHISTO GmbH, Digitalisierung mit TissueFAXS-System der Firma TissueGNOSTICS mit Zeiss Axio Imager.Z2, Objektiv 10x, 20x und 40x.

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